被子植物起源論：被子植物的科普知識

被子植物種系繁雜，據目前統計，地球上的有花植物大約有25萬種。植物學認爲雖然被子植物儘管種系複雜，但卻是一個統一的整體，它們有着共同的祖先，但具體到那一類羣的植物卻有着不同的觀點。下面讓我們一起去探討一下。

一、多元論（多系起源）

以維蘭and爲代表，他認爲被子植物的祖先有好幾個來源，如種子蕨類的蘇鐵蕨、開通蕨（Caytonia）、本內蘇鐵、銀杏、科得狄、松柏類、蘇鐵；單子葉植物也有多個起源，其中棕櫚目是來自種子蕨的髓木類，整個被子植物竟有20多個來源。

胡先X（1950）也提出了被子植物多元起源的系統。雙子葉植物有12個來源，單子葉植物有3個來源。

米塞（Meeuse）是當代主張被子植物多元起源的積極擁護者，認爲被子植物至少從四個不同的祖先型發生。

在形態學、解剖學及胚胎學等方面，被子植物都具有高度的共同性，如胚囊萌發過程以及雙受精現象的普遍性，使人很難相信是多元起源的巧合。

二、二元論（雙系起源）

主張二元論的人認爲被子植物花的構造，特別是從胚胎和珠被構造着眼，來源於兩個不同的祖先，即現存的單被花類包括具柔荑花序的類羣，從古石松的鱗種類（Lepidospermales），到松柏類，通過買麻藤類發展而來，而多心皮類則由真蕨通過蘇鐵發展出來。換句話說，單被類的心皮來源於軸性器官（軸生孢子），而多心皮類的心皮來源於葉性器官。Lam和Engler是二元論的代表。

二元論曾經統治了植物學界一段時間，但人們從染色體的研究，發現木蘭目和金縷梅目在染色體上具有相似性，兩者是有親緣關係的，認爲二元論是不可取的。

既然多元論與二元論都不可取，不少人主張被子植物是單元起源的，是從種子蕨發展而來的。

三、單元論（單系起源）

哈欽鬆、塔赫他間、克朗奎斯（Cronquist）都主張被子植物單元起源，其理由是：

（1） 被子植物除了較原始和特化的類羣，木質部中均有導管、韌皮部都有篩管和伴胞。

（2） 雌雄蕊羣在花軸上排列的位置固定不變。

（3） 花葯的結構一致，由4個花粉囊組成，花粉囊具有纖維層和絨氈層。花粉萌發，產生花粉管和兩個精子。

（4） 雌蕊由子房、花柱、柱頭組成，雌配子體僅爲八核的胚囊。

（5） 具有“雙受精”現象，三倍體的胚乳。

據統計學家統計，全部具有上述特徵的祖先不會多於一個。多數人主張被子植物是單系起源的。至於發生於哪一類植物，不同的學者看法亦不同，藻類、蕨類、松柏類、買麻藤、本內蘇鐵、種子蕨、舌羊齒等都曾被作爲被子植物的祖先。較多的人認同本內蘇鐵或種子蕨這兩個假說。

塔赫他間、Cronquist認爲被子植物起源於古老的裸子植物，它們應具有如下的特徵：

a. 管胞具有梯狀穿孔。

b. 具有兩性、螺旋狀排列的孢子葉球，大孢子葉（心皮）和小孢子葉爲葉狀的特徵。

c. 胚珠多數，具分離的小孢子囊。

d. 葉隙多數。

據此，他們認爲"木蘭目"是現代被子植物的原始類型。

木蘭目到底來自哪一羣原始被子植物？有人認爲是本內蘇鐵，但塔赫他間認爲本內蘇鐵孢子葉球和木蘭目花的相似是表面的，木蘭目小孢子螺旋狀排列、分離，而本內蘇鐵的小孢子葉爲輪狀排列，且在近基部合生，小孢子囊合生成聚合囊；其次，本內蘇鐵的大孢子葉退化爲一個小軸，頂生一個直生胚珠，並且在這種軸狀大孢子葉之間還存在着種子間鱗，和木蘭目胚珠獲得保護組織的來源是不同的。另外本內蘇鐵無接受花粉的柱頭，與被子植物不同，因而主認爲被子植物不可能起源於本內蘇鐵。他提出被子植物起源於種子蕨。

種子蕨的代表開通尼亞常被認爲是被子植物的祖先，有果實，但開通尼亞花是單性的，花粉囊聯合，具有貯粉室，在貯粉室內有花粉粒的存在，具有這種性質仍然是裸子材植物。

被子植物從種子蕨演化而來，經過幼態成熟，幼年期具有孢子葉的枝條成爲孢子葉球，再進而突變爲原始被子植物的花；幼態成熟使胚囊最初的遊離核階段在八核時停止，發展出被子植物的胚囊。被子植物的各種形態都可以用幼態成熟來解釋，心皮是裸子植物大孢子葉幼態成熟的結果，掌狀葉脈是羽狀葉脈幼態成熟的結果，單子葉是雙子葉的幼態成熟的結果等等。

目前對於幼態成熟的理論還未得到證實。但它似乎解釋了古老植物化石中找不到令人滿意的原始被子植物的原因。

四、單元多系論

這是張宏達教授1986年提出來的，他打破了裸子植物和被子植物的界限，把包括化石植物在內的10個亞門稱爲種子植物門。有花植物亞門是其中一個亞門。認爲現代的有花植物都不可能是最古老的，它們是從最古老的類型通過多條途徑發展出來的，屬於第二階段、第三階段的產物。它的祖先只能是具有異型孢子及孢子葉的原始種子植物。流行系統學全部有花植物都是從木蘭目演化出來，這種單元單系的思想和有花植物的系統發育實際不相符的。現代生存的木蘭目、柔荑花序類、水青樹目、昆欄樹目、睡蓮目、澤瀉目等都是由不同的原始祖先演化出來的，它們之間是不連續的，而且也不是最原始的，因此彼此之間缺乏直接的親緣關係。

以上關於被子植物起源的假說主要以雙子葉植物爲例說明的。

單子葉植物的起源

關於單子葉植物的起源問題，目前多數學者認爲雙子葉植物比單子葉植物更原始、更古老。單子葉植物是從已滅絕的最原始的草本雙子葉植物演變而來，是單元起源的一個分支。

Engler系統把單子葉植物安排在雙子葉植物前，裸子植物有多子葉，接在雙子葉植物之後。Engler依子葉的有無和多少安排他的分類系統，最原始的是無子葉植物，單子葉植物比雙子植物原始。在他逝世後，Mechior將這一安排顛倒過來。

單子葉植物由雙子葉植物發展而來有幾種假設：

1． 水生蓴菜類起源說――主要依據兩者的花粉均爲單溝。

2． 陸生毛茛類起源說――由陸生毛茛類――百合類向不同方向演化出各類羣的單子葉植物。周俊在證明毛茛類在生物鹼甾體化合物、三萜類脂肪酸、氫苷與百合類相似，較多人贊同單子葉植物起源於雙子葉植物較爲原始的類型。