裸子植物與被子植物及花的進化

蘇鐵森林，屬於南非林波波省（Limpopo）波羅波多部落（Balobedu）的世襲首領雨之皇后（the Rain Queen）。此地有全世界生長得最茂盛的蘇鐵，據說是受到雨之皇后的神奇魔力所庇佑。魔力也好，其它也罷，當前這些奇特的植物亟需得到保護，以抵擋窮兇極惡的掠奪者對它們的摧殘。然而很久以前，在尚未受到人類威脅之前，蘇鐵曾遇到過更大數量級的挑戰。

穿越到一億五千萬年前，你會看到地球上有數目奇多大小各異姿態萬千的蘇鐵以及它們的近親針葉樹。這兩類植物同屬於古老的裸子植物，其起源可以追溯到三億七千萬年前。裸子植物曾稱霸二億五千萬年，但榮耀的統治早已結束。許多種類已滅絕，存活下來的也淪落到靠邊站的地位。針葉樹只在氣候惡劣的北方森林及一些邊緣棲息地還留住寶座，蘇鐵的情況更加糟糕。裸子植物的沒落伴隨着新生力量的驚人崛起，那就是，有花植物！

自然殖民者

被子植物，又稱有花植物，乃是全世界植物中最有勢力的類羣，它們爲無數生物（包括我們自己）提供了食物和蔽蔭。它們是自然界偉大的殖民者——容易適應環境，生命力頑強，種類繁多。小到浮萍，大到猴麪包樹1，被子植物有三十萬種，而裸子植物不過千種。儘管有花植物“資歷”較淺卻後來者居上，出身卑微卻在白堊紀時期（距今6500萬年至1億4500萬年）佔據了全世界最龐大的地產。

被子植物的出現曾使生物學家們困惑了一個多世紀，成爲達爾文在1879年提出的著名的“惱人之謎”。近些年的研究逐漸填補許多空白。人們發現植物的改朝換代並沒有過去所想的那麼突然，然而一旦開動卻是迅雷不及掩耳。

就在三十年前，花化石還難覓其蹤。此前人們推測原始的開花植物生活在大約一億年前，開着木蘭那樣大朵的花，因爲木蘭植物被認爲是現存被子植物中最原始的種類。這一切想象在1981年被終結，距今已有8300萬年的大批花化石率先在瑞士Asen的某粘土礦坑被倫敦Bedford學院的Else Marie Friis發現（現已供職於斯德哥爾摩的瑞典自然歷史博物館）。這些發現立刻揭開了花化石之所以鮮見的奧祕：它們的大小同木蘭大相徑庭。

Friis及其團隊的成功祕訣在於他們使用的方法。“新方法是大量篩選軟沉積物。數以千計保存完好的小小花化石浮了起來。”芝加哥大學的植物學家 Peter Crane說。這一瞬間，無數人尋尋覓覓的花就呈現在眼前，而且還是很多很多！這些僅1、2毫米的花是胡桃木、懸鈴木和虎耳草等植物的近親，在一場森林大火中成爲木炭（詳見《自然》291期，485頁）。受這一發現啓示，其他小組也開始關注更爲微小的花，在世界各地發現的許多小花中甚至有距今1億1200萬年之久的。

不過這還不是最古老的花化石呢。桂冠屬於盛開在1億2500萬年前，被稱爲古果植物的池塘野草，於1998年在中國東北義縣的沉積物中發現。義縣所在的熱河地區原以帶羽毛的恐龍聞名，不過如今植物也毫不遜色。古果植物的根，莖，葉，花，果實都同時保存在化石樣品中（詳見《科學》282期1692頁）。

這種植物長在池塘裏，其花開在水面上方，不過你可能認不出它們是花。“古果還未進化出讓我們聯想到花的那些華麗器官。”古果的發現者之一，佛羅里達自然歷史博物館的David Dilcher解釋道。話雖這麼說，古果毫不起眼的小小生殖器官足以說明它是被子植物，因爲雌性生殖器官完全被一種起保護作用的肉質結構包裹，就是心皮！閉合的心皮乃是定義開花植物的一項特徵。

正是這種有性生殖的進化創新讓被子植物領先於對手。在花的生殖發育過程中，花粉內的精子必須穿越心皮才能到達卵細胞。一旦進入心皮內部，被稱爲“雙受精”的過程啓動，其中一個精子與卵細胞結合，另一個精子與卵細胞的鄰居細胞結合將來發育成供給胚胎營養的食物。雙受精是被子植物的獨門祕技，具有兩大進化優勢。首先，胚胎和食物供給的發育同時開始，就比裸子植物生長更快；再者，營養組織只有當受精開始才發育，節約了寶貴的資源。

相反，裸子植物的種子——就是松果裏的那種哦——在受精前就充滿着營養物質，很大程度上拉長了生殖過程，意味着無論受精與否每顆種子都得做好食物儲備。花的策略贏在了起跑線上。

古果或許是最古老的被子植物化石，但還不是最早的被子植物。要回到更久遠的時代，就得尋找更多隱蔽型證據。

證據之一就是花粉。沉積岩中常能見到各種花粉化石，其中當然也包括開花植物獨有的花粉。在被確認爲被子植物的花粉當中最高齡者距今1億3500萬年，這一小撮珍貴花粉來自英國南部的沉積物（詳見《古微生物學》第10期，75頁）。但被子植物的花粉數量遠不及裸子植物的。用Crane的話來說：“開花植物剛出現那會兒，花粉的數量不多，類型也少，地位那叫一個低。”針葉樹和蘇鐵以及他們已滅絕的親屬團纔是當年的王者植物。

基因打開了另一扇通往過去的窗。1999年人們通過對數百種現有植物物種進行DNA序列分析得到了被子植物的系統樹。分析顯示Amborella，一種開奶油色小花、結紅色漿果的稀有常綠灌木，是現存起源最早的被子植物，因此很可能保存着其家族祖先的特徵（詳見《自然》402期，404頁）。

僅存於南太平洋新喀里多尼亞島的Amborella源出最早出現的有花植物。新喀里多尼亞島曾是岡瓦納超大陸南部的一部分，5500萬年前脫離超大陸。結果它成了古代植物物種在其它地方失去競爭力而滅絕時最後的諾亞方舟。

進一步遺傳研究發現，睡蓮及其親緣種屬排水草以及木蘭藤（其中包括著名的八角香料）幾乎與Amborella一樣古老。這些尊貴的現存物種可以填補另一些空白：開花植物從何進化而來？裸子植物固然是被子植物的祖先，因爲只有它們和被子植物一樣有種子。但究竟發生於哪一種植物呢？候選者包括業已滅絕的本內蘇鐵目，以及類似棕櫚的Caytoniales。

儘管目前未有定論，但針對現存植物的近期研究往揭開真相又邁了一步。科羅拉多大學的William Friedman花費了十年中最黃金的光陰研究原始被子植物。他和同事Joseph Williams在2002年發現了睡蓮與木蘭藤都有某種特別的胚胎營養組織，看起來很像裸子植物。因而很可能這兩種植物構成了其它被子植物與裸子植物之間活的“丟失環節”（詳見《自然》415期522頁）。

今年早些時候Friedman又有了更大的進展，他發現排水草的種子在受精前就有營養支持。換句話說，它同裸子植物一樣屬於浪費型繁殖，不管會不會受精都先給種子充上食物（詳見《自然》453期94頁）。Friedman表示“我們正在填補被子植物與裸子植物間的鴻溝。”

無論被子植物從何演化而來，其進化根據DNA序列數據提示比花粉紀錄所顯示的發生得更早一些。佛羅里達大學Doug Soltis領導的小組認爲，最早的開花植物可能在一億八萬年前即侏羅紀早期就已出現（詳見《紐約科學院紀事》1133期第3頁）。

這批樸素的新生物當時還沒啥影響力，又過了五千萬年，到了侏羅紀晚期，主要的被子植物世系終於登場。“在1億4400萬年到1億4000萬年前突然發生了爆發式的進化，產生了有花植物的所有主要世系。”Soltis說，“它們出現得非常快，簡直讓人震驚！這一狹窄的時間窗口標誌着它們從此走向統治植物世界的征途。”（詳見《國家科學研究院學報》104期19363頁）

的確，生態統治伴隨着開花的薔薇分支2樹木在一億一千萬年至九千萬年前出現而到來。佛羅里達自然歷史博物館的Pam Soltis說，“多種薔薇分支植物同時進化發展，意味着全世界範圍的被子植物都在壯大。”被子植物中樹木多屬於薔薇分支，例如橡樹、山木櫸、猴麪包樹、楓樹等。隨着它們的繁茂，有花植物前所未有地霸佔了從林下層到冠層植被的整個森林生態系統。

隨蜂而來

被子植物的繁茂造成了大量的進化連鎖反應，尤以昆蟲爲重。這些參加植物革命的步兵們，爲了小小的食物回報，漸漸練就扛着花粉在花間奔波的本事，幫助有花植物節省花粉的生產以保留更寶貴的能量。相反，裸子植物大多依靠風力傳播。

蜜蜂在這種雙贏策略中尤爲受益。它們自白堊紀早期的黃蜂進化而來，到如今早已和花兒們焦不離孟孟不離焦啦。

蜜蜂的崛起推動花兒爲了在越來越眼花繚亂的授粉市場上佔得先機而走向更大更豔麗之路。今年發表的一項研究說，根據明尼蘇達州的花粉化石顯示，9600萬年前就有大約四分之三的被子植物爲蟲媒花，這個比例是跟現在差不多的。這項研究的領頭人Dilcher說：“很多漂亮花朵們就是那時候起開始變美的。”（詳見《國家科學研究院學報》105期240頁）於是，全世界都開花了。

即使是被認爲起源較晚的蘭科植物也趕上了這場白堊紀後期的開花潮流。儘管擁有22000種屬的蘭科植物是植物界中的大科，它們的化石記錄卻少得可憐。然而2007年有一隻小蜜蜂轉變了我們對蘭科植物起源的認識。大約1500萬年到2000萬年前，在今天多米尼加共和國的某個地方，這隻小蜜蜂邂逅了一朵花，還採集了一些花粉，接着它陷入了琥珀中。保存下來的花粉幾乎和現存的某種熱帶美洲蘭花的花粉一模一樣，研究人員因此對分子鐘作了校正。他們認爲蘭科植物在8400萬年前至7600萬年前之間出現（詳見《自然》448期1042頁）。

這一期間還發生了另一樁被子植物進化歷程中的大事件：對塑造現代世界立下汗馬功勞的禾本科植物茁壯成長了！小麥，玉米，水稻等農作物爲我們提供糧食，野生雜草則統治着稀樹草原和草原景觀。草草們是在2500萬年前至1500萬年前才大行其道的，當時環境寒冷乾燥，而它們卻很適應這種惡劣氣候。由於草草們多數地下部分生長旺盛因此更能在乾渴中求生存，也能在大火或放牧後更快地重生。

同樣，禾本科植物的歷史也比我們的想象更悠久。最近，人們在恐龍的糞便化石（距今七千萬年）中找到某種含硅物質，而此物只在禾本科植物中有。由此足見草草們早在恐龍滅絕前就已種類繁多啊（詳見《科學》310期，1177頁）。

被子植物的種類和數量在白堊紀持續增多，繼而進入早第三紀前期。到了距今5000萬年的時候，植物革命以被子植物統治幾乎所有棲息地而宣告結束。被子植物用了數千萬年時間從不起眼的小不點成長爲世界級巨人。

而被子植物的影響力絕不止於此。我們那遙遠的靈長類祖先，曾在古老的有花植物森林中茁壯成長，而早期人類更是在東非熱帶大草原的草叢中獲得前所未有的新契機。再往後則是人類從穀類蔬菜水果的栽培中獲益無數。人類成功道路上的每一步都離不開被子植物。花的力量無疑真正地統治着世界。