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低溫和花的誘導

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低溫和花的誘導

花的形成是植物生活史上的一個重大轉折點,它意味着植物從營養生長轉變爲生殖生長。雖然植物有一年生、二年生、多年生之分,但這種轉變都只能發生在植物一生的某一時刻,也就是說植物必須達到一定年齡或生理狀態時,才能在適宜的條件下誘導成花。植物體能夠對形成花所需條件起反應而必須達到的某種生理狀態稱爲花熟狀態。在沒有達到花熟狀態之前,即使滿足植物形成花所需的環境條件,也不能形成花。植物達到花熟狀態之前的時期稱爲幼年期(juvenility)。在此期間,任何處理都不能誘導開花。幼年期時間長短因植物種類而異。草本植物只需要幾天或幾個星期,而木本植物則需要幾年甚至三四十年。“桃三杏四李五年,核果白果公孫見”就是這個道理。植物達到花熟狀態,就能在適宜的環境條件下誘導成花。經過多年的研究,目前認爲低溫和適宜的光周期是誘導成花的主要環境條件。

一些植物必須經過一定時間的低溫處理,才能誘導開花,例如一年生植物冬小麥、冬黑麥,二年生植物芹菜、胡蘿蔔、白菜等。如果不經過一定時間的低溫,它們就會一直保持無限的營養生長時態或很晚才能開花。這種經一定時間的低溫處理才能誘導或促進開花的現象稱春化作用(vernalizatio)。春化作用一般在營養體生長時期內進行,如甘藍、胡蘿蔔等是在綠色苗期時進行。有些植物在種子萌動時進行,如蘿蔔、白菜等。也有些植物既可在綠色苗期進行,也可在種子萌動時進行,如冬小麥。

春化作用所要求的一定時間的低溫,隨植物的種類、品種不同有一定的差異。對大多數植物來說1~7℃常是有效的溫度範圍,但發現0℃以下到-6℃對某些穀類作物也有效。而7~13℃對某些原產熱帶地區的植物如油橄欖也有效。同是小麥,也隨品種而不同。低溫處理的持續時間,一般需1―3個月,但也有2周甚至幾天的。不過,春化處理的時間延長時,從播種到開花的時間會縮短,相反時則延長。

植物感受低溫的部位通過實驗證明是在莖端的生長點。實驗是將芹菜種植在較高溫的溫室中,用細橡皮管纏繞在芹菜莖的頂端,橡皮管內不斷通過0℃左右冰冷的水流,即只使莖的生長點得到低溫,而植株其他部位處在較高溫度下,這樣的植株在長日照條件下就能開花。相反,如果整株植物置於低溫下,而只是莖端生長點受到高溫處理(橡皮管內不斷通過較高溫的水流),這樣的植株即使在長日照條件下也不能開花。春化作用除了需要一定天數的低溫條件外,還需要水分、氧氣、呼吸基質(糖)等綜合條件。在春化過程完結之前,如將春化植物放在25~40℃的高溫下,低溫效果就會減弱或消失,這種現象稱爲去春化作用(devernalization)。春化進行的時間愈短,愈易爲高溫所解除,高溫處理的時間愈長,愈易解除春化作用。解除春化作用後的植物返回到低溫下可重新春化,而一旦春化過程完成,即使以較高溫處理也不會引起春化解除。植物通過春化作用後,在其生理狀態上發生了深刻的變化。實驗表明可溶性RNA及核糖體RNA含量均有增加,出現了一些新的蛋白質分子。並具備了開花的可能性。

爲什麼植物在低溫的誘導下具備開花的可能性?有什麼特殊物質的產生與這些生理過程有關?人們發現某些植物(天仙子、甜菜、胡蘿蔔等)春化作用的效應可通過嫁接而傳遞給未春化的植株,使未春化的植株開花。雖然這種可以傳遞的物質至今仍沒有被分離出來,但人們仍然認爲春化作用也許形成了一種刺激物質,並稱之爲春化素(vernalin)。人們還發現,許多植物如小麥、油菜等,經春化處理後其體內的赤黴素含量會明顯增多。並且一些未經低溫處理的植物如天仙子、白萊等,若施加一定濃度的赤黴素,也可使之開花。但是赤黴素並不是對所有的植物都有誘導成花的作用,赤黴素代替低溫誘導蓮座狀植物(如芹菜)成花的反應也不同。赤黴素處理的是莖先伸長然後才分化花芽,但低溫處理的是莖伸長與花芽分化是同時進行。所以赤黴素只是和春化作用有關,但不是春化素。對於它們的研究,仍在進行中。

最近我國學者孟繁靜等人發現許多植物如冬小麥、春小麥、油菜等,凡是經春化作用處理的,其類玉米赤黴烯酮的含量都有所增加,並且達一高峯值時又會逐漸下降。高峯值又正是春化作用完成或接近完成的時期。而用類玉米赤黴烯酮處理的植物,其細胞結構和某些生理性狀又與春化的相似,且能促進開花,所以認爲類玉米赤黴烯酮與春化作用有關。

應用春化作用的理論,可有效地調節某些作物的播種期,可以根據人爲的目的控制植物開花。在調種引種上也應根據栽培目的確定引種地區。

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