光周期和花的誘導

許多植物在經過適宜的低溫處理後，還要經過適宜的日照處理，才能誘導成花。這一現象的發現可以追溯到1920年加納爾（Garner）和阿拉爾特（Allard）的實驗。當時他們試種了一種菸草新品種，這種菸草在田間栽培時不能開花結籽，但若在冬季來臨前將植株從田間移到溫室，或冬天在溫室中成長的植株都可以開花結籽。因此，他們猜想這種菸草的開花可能和冬季有某種關係，併爲此對多種氣候因子進行了大量的試驗。結果表明，溫度、光量、溼度等對開花沒有決定性的影響。

影響植物開花的決定性因素是隨季節變換而發生的晝夜相對長度的變化。植物對晝夜相對長度變化發生反應的現象稱爲光周期現象（photoperiodism）。現已知道光周期現象還與莖的伸長，塊莖、塊根的形成，芽的休眠和葉子的脫落等有關。

1.光周期反應的類型

從發現光周期與植物開花的關係以後，通過用人工延長或縮短光照的方法，廣泛地檢查了日（照）長（度）對植物開花的影響。結果表明不同種類植物的開花對日長有不同的反應。根據植物在光周期現象中對每天晝夜長度的要求不同，可把植物分成若干種類型，主要有長日植物、短日植物和日中性植物。雖然當時加納爾人爲地假定12h爲長日植物和短日植物能否開花的臨界日長（critical day length），即指誘導短日植物開花所需的最長日照時數，或誘導長日植物開花所需的最短日照時數。但現在已經明確這種人爲的決定是錯誤的。長日植物和短日植物的區別不是在於它們對日長要求的絕對數值的長短，而是在於它們對日長要求有一最低或最高的極限日照。這就是說長日植物要求有一個最低的極限日照，它們不能在比這極限日照更低的日照下開花；而短日植物要求有一個最高的極限日照，它們不能在比這極限日照更長的日照下開花。如長日植物菠菜的臨界日長爲13h，它至少要得到13h的光照才能開花，短於13h不能開花，長於13h可以促進開花；相反，短日植物北京大豆（中熟種）的臨界日長爲15h，它開花需要的日長不能超過15h，長於15h不能開花，短於15h可以促進開花。它們對一定日長的要求是絕對的嚴格。

因此，長日植物（long-day plant，縮寫爲 LDP）是指一天中，日長等於或長於臨界日長條件下開花或促進開花的植物。短日植物（shor-day plant，縮寫爲SDP）是指日長等於或短於臨界日長條件下開花或促進開花的植物。此外，還有一類植物對日長要求範圍很廣，在任何日長下均能順利開花，這類植物稱日中性植物（day-neutral plant，縮寫爲 DNP）。例如番茄、黃瓜、茄子、菜豆以及其他一些一年四季都能開花的植物。

植物開花對光周期的要求，是其祖先長期對環境適應而形成的一種特性。由於地球公轉，地球上各緯度（除赤道外）的晝夜長度在一年內呈有規律的變化。以北半球不同緯度地區晝夜長短的季節變化（圖6-24）爲例，可以看出日照在夏至最長，在冬至最短，在春分和秋分各爲12h。在低緯度地區（我國南方）沒有長日條件；在高緯度地區（我國東北地區）有長日條件，但短日時氣溫已低；在中緯度地區（我國北方），既有長日條件，又有短日條件，並且在夏季和秋季都有合適的溫度。因此，在低緯度地區只有短日植物，高緯度地區只有長日植物，而中緯度地區長日植物和短日植物都有。

2.光周期誘導

植物在適宜的光周期處理下，就可以誘導開花。研究表明，許多植物的開花（花芽分化）並不是在適宜光周期處理的當時，而是在處理後的若干天。這就是說光周期處理的效應可以保持在植物體內，以後即使處於不適宜的光周期下，仍可以長期保持着這種誘導效果。花芽分化只是光周期處理效應的表現。這種能產生誘導效應的適宜光周期處理稱爲光周期誘導（photoperiodic induction）。不同植物需要適宜光周期誘導的週期數（即光周期處理的天數）是不相同的。例如短日植物蒼耳的臨界日長爲15.5h，只需要一個光誘導週期，即一個循環的15h照光及9h的黑暗就可以開花。其他植物如大麻4個，胡蘿蔔15～20個，菊花12個等。這是最低誘導週期天數，少於這個天數就不能誘導開花。多於這個天數，花誘導的效果更好，花形成提前，花的數目增多。各種植物光周期誘導的天數也隨植物的年齡和環境條件，特別是溫度、光強及日照長度而有所改變。

葉片是感受光周期刺激的部位。這可用短日植物菊花的4種處理來證明，結果是隻要葉片處於短日條件下，不管莖頂端是在短日下還是長日下，都可以開花。

葉片對光周期的敏感性，與葉片本身的發育程度有關。幼葉和衰老的葉片敏感性差，葉片長到最大時，其敏感性也最高。不同植物開始對光周期表現敏感的年齡也不同，大豆是在子葉伸展時期，水稻是在七葉期前後，紅麻在六葉期。以後隨年齡的增加，所需誘導的時間也越短。

由於感受光周期誘導的部位是在葉片，而形成花的部位是在莖端分生組織，因此葉感受光周期刺激後必有誘導效應的傳導。許多嫁接實驗可以證明這一觀點。例如可把5株蒼耳順序嫁接，如果只讓第一株上的一片葉置於適宜的光周期下，而其他各株都處於不適宜的光周期下，一段時間以後發現5株蒼耳都能開花。這表明在被誘導的葉片中確實形成了一種或多種開花刺激物，通過嫁接可把誘導效應傳導給其他幾株，並最終傳導到莖端，使莖端分生組織從分化葉原基轉變爲分化花原基。但這種開花刺激物是什麼，至今尚不瞭解。

3.光暗交替的重要性

爲了研究光周期現象中光期和暗期的作用，人們又做了多種實驗。人們發現如果在光期中用短時間的黑暗打斷光期，並不影響光周期誘導；但如果在暗期中間用短時間的光照打斷暗期，則會使短日植物繼續營養生長（開花受到阻礙），而促進了長日植物開花。這說明不管光期的長短，短日植物只有在超過一定的暗期長度時開花，而長日植物是在短於一定的暗期長度時開花。即暗期比光期更爲重要。

在自然條件下，由於一天24 h的光暗循環，光期長度和暗期長度是互補的。因此有臨界日長，必然有對應的臨界夜長。用人爲地改變暗期長度的方法也可觀察到臨界夜長的存在。臨界夜長是指光周期中長日植物能開花的最大暗期長度或短日植物能開花的最小暗期長度。因此短日植物又稱長夜植物，其暗期長度長於臨界夜長時開花；而長日植物又稱短夜植物，其暗期長度短於臨界夜長時開花。應該說明的是光期對短日植物也是有作用的，光期可供應光合作用的能量來源，增強光合作用，增加花的數量。

4.紅光、遠紅光的可逆現象

爲了研究光質在光周期誘導中的作用，人們用不同波長的光進行暗期間斷實驗。結果發現抑制短日植物開花，紅光最有效。如果在紅光照射以後，再用遠紅光照射，就不能發生暗期間斷的效果。也就是說紅光的作用可以被遠紅光所抵消。這個反應可以反覆逆轉多次，而開花與否決定於最後照射的是紅光還是遠紅光。可以看出：對短日植物來說，紅光不能使植物開花，而遠紅光能使植物開花；對長日植物來說，紅光能使植物開花，而遠紅光不能使植物開花。紅光與遠紅光的這種對開花的可逆現象與體內存在的光敏色素有關。