光合作用第一道門檻(氣孔)

植物有別於動物的一大特徵是可以進行光合作用，即吸收二氧化碳，然後利用光能將其轉變爲有機物儲存起來或加以利用。植物有別於可進行光合作用的微生物，在於它是多細胞的。多細胞給植物帶來了優勢，使它能夠一邊紮根於土壤中以吸收足夠的水分和礦質元素，一邊向空中伸展以捕獲更多的陽光和二氧化碳。

但多細胞的構造也帶來了一些問題，比如，組織器官的結構一旦遭到破壞，整個有機體就受到嚴重的威脅。植物對此的解決方案是，根據不同的環境建造起各種各樣的表皮來保護內部組織。然而防守措施又帶來新的問題：如果防守過於嚴密，植物必需的二氧化碳不能順利地進入組織，妨礙了光合作用；如果防守不夠，不僅容易受外來傷害，還會輕易地損失水分。植物只能小心翼翼地選擇一條中間道路，把綜合損失降到最低。在這種情形下，植物發明了氣孔──在表皮開出的供氣體進出的小孔。

氣孔由兩個腎形（雙子葉植物）或啞鈴形（禾本科植物）的保衛細胞構成。當兩個保衛細胞吸水時，由於兩端的膨脹而使氣孔打開；反之，保衛細胞失水時則導致氣孔關閉。吸水和失水過程則由保衛細胞和周圍細胞水勢的高低決定。水分總是從水勢高（通常溶液濃度低，或者說水的濃度高）的地方流向水勢低（通常溶液濃度高，或者說水的濃度低）的地方。

氣孔完全張開時的面積一般約佔葉片面積的1{bf}～2{bf}，大大降低了外來傷害可作用的面積，但這麼小的面積對於二氧化碳的吸收夠用嗎？這是氣孔的神奇之處：這些總面積只有葉片面積1{bf}～2{bf}的氣孔介導的氣體交流速率，卻可達相當於葉片面積水面的10{bf}～50{bf}，最高的竟接近100{bf}！這是怎麼做到的？是植物消耗了能量來促進氣體擴散嗎？不是。所有的祕密就在於單個氣孔的面積很小。通常，氣體在孔的邊緣擴散時由於沒有來自外側的阻礙，比在孔中央的擴散快很多。我們日常觀察到的擴散面積很大，邊緣區域佔總擴散面積的比例太小，即線／面比太小，因此邊緣擴散所佔的份額太小，這致使我們認爲擴散速率只是面積的函數。而一個氣孔的面積與一箇中小型植物細胞的截面相當，大約只有一個電腦按鍵面積的百萬分之一，這樣小的面積，使孔的線／面比增加上千倍，邊緣擴散的分額超過了中央擴散，使得擴散的速率不再是面積的函數，而幾乎與氣孔的周長成正比。

高效的擴散速率解決了二氧化碳吸收的問題，卻引起另一個問題，就是水分的散失也太快：植物通常有90{bf}以上的水分是通過氣孔散失的。如何解決水分—二氧化碳矛盾，成爲氣孔調節的核心問題。

植物解決水分—二氧化碳矛盾的方法之一是根據不同的氣候環境調節氣孔的密度、位置、大小以及結構。對於水分充足地區的植物來說，光合作用速率和二氧化碳的吸收較爲重要，因此，一般葉片面積和氣孔密度較大；而旱生植物則通過減小葉片面積或降低氣孔密度的手段來減少通過氣孔散失的水分。陽生植物的氣孔一般在葉片下表皮分佈的數量多於上表皮，這樣可以避免陽光直曬而減少水分散失；而直立生長的葉片差別不大。仙人掌等一些熱帶乾旱地區植物的氣孔下陷於表皮之下，使外側的氣體流動減緩，以降低水分擴散的速率。

除去上述方法外，植物對氣孔開閉行爲的調節也起着重要作用。氣孔的開閉受着十分精心地調節，主要的調節因子有晝夜節律、紅藍光、脫落酸（ABA）、乙酰膽鹼、二氧化碳濃度、大氣溼度、溫度等因素的調節。這些因素又直接或間接地與水分和二氧化碳有關，例如：當植物根部缺水時，由根部產生激素脫落酸，脫落酸隨水分運輸到葉片中，與保衛細胞膜表面的受體結合後，保衛細胞把脫落酸解讀爲乾旱信號，從而降低氫離子泵的活性，使細胞膜兩側的電壓下降，同時打開外向鉀離子通道，引起鉀離子迅速外流、保衛細胞失水，最終導致氣孔開度減小甚至完全關閉。

正因爲其在氣體交換中的門戶地位、受調節因素的多樣性以及開閉現象易於觀察，氣孔已成爲植物細胞信號轉導研究中的一個模式實驗系統。

氣孔運動的一般模式是按晝夜節律開閉：白天打開氣孔以進行光合作用，晚上不能進行光合作用時，通過關閉氣孔來減少水分損失。在水分問題尤爲突出的乾旱區，植物解決這一問題的辦法是沒有辦法的辦法──忍痛割愛，將天平傾向保持水分一邊，減小氣孔開度。傾斜的程度依乾旱程度而定。在旱期減小氣孔的開度，這也是一些農學家希望做到以減輕作物旱害的方法。

景天科植物則另闢蹊徑，改在晚上開放氣孔，通過特殊的生化途徑將吸收的二氧化碳轉變爲有機酸，再在白天利用光能將有機酸轉變爲糖進行儲存或轉運。由於晚上溫度較低，水分散失較慢，因此也一定程度上解決了水分問題。但這一方法也有它的代價，就是爲這額外的過程付出額外的能量。